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原标题：华南理工大学孙大文院士：植物激素在果蔬采后贮藏中的作用机理及应用
2020年12月24日，华南理工大学孙大文院士在Critical Reviews in Food Science and Nutrition (IF = 7.862)在线发表题为“Phytohormones in postharvest storage of fruit and vegetables: mechanisms and applications”的综述，系统阐述了植物激素（phytohormones）在果蔬采后贮藏保鲜方面的最新研究进展。华南理工大学孙大文院士为本文唯一通讯作者。
1、简 介
水果和蔬菜含有多种维生素、膳食纤维、碳水化合物和矿物质，是人类饮食必不可少的营养来源。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的数据，随着人口的增加、食物的损失和浪费，食物供需之间的差距正在扩大。科学界也注意到了这一严峻形势，并警告说，弥合这一差距是极其紧迫和重要的。低温贮藏等物理方法方便有效，但由于水果和蔬菜的复杂性和多样性，其有效性因产品而异。化学方法简单有效，但可能的化学残留使消费者无法接受。生物技术方法，如酶技术和植物激素，是无毒和安全的。特别是研究人员发现植物激素能极好的延长新鲜农产品贮藏期。植物激素可以由植物产生，也可以人工合成，这两类都可以参与植物生理生化反应。因此，不像常规的化学方法可能产生化学残留，植物激素处理逐步发展成为调节新鲜果蔬采后生理的一种重要手段。过去曾发表过一些相关综述。Mahajan等人（2014）根据物理、化学、气调和新型处理方式总结了新鲜农产品不同采后处理方法的特点。Voß 等人（2014）综述了不同植物激素转运和信号传导的建模方法。Wani 等人（2016）综述了粮食作物中的植物激素在寒冷、干旱和高温等条件下的各种作用、工程技术和交叉调控。然而，讨论植物激素延长果蔬采后贮藏期的作用机制及应用的研究尚未见报道。 因此，华南理工大学食品科学与工程学院的Wenjuan Xiang、Hsiao-Wen Wang、Da-Wen Sun聚焦于植物激素对果蔬采后生理变化的影响。从激活防御基因表达、抑制衰老相关植物激素敏感性和表达、提高抗氧化酶活性、维持细胞膜完整性等方面阐述了这些植物激素的作用机制，讨论了6种常用植物激素在延长果蔬贮藏期中的应用，强调了植物激素发展为一种有效的采后处理方法所面临的挑战。
2、植物激素的调控机制
植物激素是植物产生的一组信号分子。即使浓度极低，它们对调节新陈代谢也有显著作用。虽然不同的定义和标准可能会影响植物激素的分类，但茉莉酸（jasmonates，JAs）、水杨酸（salicylic acid，SA）、细胞分裂素（cytokinins，CTKs）、赤霉素（gibberellins，GAs）、多胺（polyamines，PAs）、油菜素内脂（brassinosteroids，BRs）、脱落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）是公认的植物激素。JAs来源于细胞膜代谢中的脂肪酸，由茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）和游离酸茉莉酸（JA）组成。JAs在植物生长、发育和繁殖中发挥多种作用。它还能诱导产生抵御病原体和不利环境胁迫的各种防御反应。因此，JA调解路径是植物防御系统的重要组成部分。SA是一种天然酚，是植物防御系统另一个重要成员。作为一种植物体内广泛存在的物质，SA对植物的生长、发育、成熟以及应对环境胁迫均有重要作用。此外，不同浓度的SA在植物中具有截然相反的作用。低浓度SA可增强机体对环境胁迫的抵抗力，高浓度SA可诱导细胞凋亡。CTKs是植物体内的一系列生长过程调节剂。已有研究表明，CTK能促进细胞分裂、芽分化、种子萌发、叶绿体形成，特别是延缓衰老。美国环境保护署（EPA）已证实，CTK比如激动素和6-苄基氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA），是农业上无毒的植物生长调节剂。因此，CTK已被广泛应用于果蔬采后保鲜。GAs在植物体内主要发挥调节生长和发育的作用。因为GAs具有赤霉烷碳骨架和第七碳原子羧基，可以激活种子萌发和细胞分裂。GAs还能与衰老相关植物激素（如ETH和ABA）产生拮抗作用。因此，GAs被广泛用于延长果蔬采后贮藏期。PAs是一类由两个或多个胺基组成的物质，能调节从DNA复制到器官发育的生理生化过程以及抵御环境胁迫，包括精胺、亚精胺或腐胺。因此，PA已被应用于果蔬采后阶段，缓解由非生物胁迫引起的生理失调。 BRs是由甲戊酸衍生的一类甾内酯类化合物。它们的生物合成与CTK相似，因而对植物的生长和环境胁迫具有与CTK相类似的作用。近期的试验中还发现了BRs处理能提高果实对生物和非生物胁迫的耐受作用。最后，ABA和ETH通常被认为是两种调节衰老和成熟的植物激素。在衰老和受损伤的果蔬中，二者含量都有升高。因此，适当控制这两种植物激素的合成代谢水平，对果蔬保鲜具有重要意义。虽然上述植物激素主要参与植物的生长发育调控，但它们也可以通过多种途径调控果蔬采后生理失调和病害，进而达到维持果蔬品质的目的。
2.1 激活防御基因表达
病害腐烂、生理失调、机械损伤和自然衰老是导致采后品质下降的重要原因。机体防御系统主要应对这些生物和非生物胁迫。这些防御反应包括以由JAs引起的抗虫性和由SAs引起的抗病性。JA和SA并不是完全独立发挥作用。它们总是和其他植物激素有交叉作用。JAs在防御系统中起着至关重要的作用。这些化合物主要通过解除茉莉酸ZIM结构域基因（JAZ，一种作为许多转录因子抑制因子的蛋白质家族）对JA响应基因的抑制来触发防御反应。然后JA响应基因转录产生植物抗毒素和蛋白酶抑制剂从而在增强机体对于无法预测的环境的耐受能力。对拟南芥和水稻等模式植物的研究揭示了JAs的具体的、可调节的和可进化的信号通路。
2.2 抑制衰老相关植物激素的表达和/或敏感性
水果和蔬菜在收获后都会发生自然衰老。植物激素对衰老的调控既有促进因素，也有抑制因素。ETH和ABA是加速衰老的促进因子，CTK和GAs是抑制因子，能通过抑制衰老相关植物激素的生物合成和/或敏感性来延缓衰老。因此，CTK或GAs可用于延长收获后农产品的贮藏期。CTK可通过生物活性衍生物N6-（Δ2-异戊烯基）-腺嘌呤（N6-(Δ2-isopentenyl)-adenine，iP）和异戊烯基腺苷（isopentenyl adenosine，iPA）抑制ETH的产生，和/或通过细胞分裂素反应调节因子（CRRs）降低ETH的敏感性。然而，CTK与ETH或其他衰老相关化合物之间的相互联系网络尚未完全揭示，目前只了解一些可能的调节信号通路。
2.3 提高抗氧化酶的活性
在采收和贮藏过程中，活性氧（reactive oxygen species，ROS）和自由基的诱导作用增强。这些多余的代谢物会因氧化、破坏酶和分解细胞膜而缩短新鲜农产品的贮藏期。外源植物激素可以通过激活抗氧化酶（如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px））或抗氧化产物（如抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）、β-胡萝卜素和谷胱甘肽（glutathione，GSH））的积累来清除这些氧化代谢产物。
2.4 维持细胞质膜的完整性
细胞质膜是植物细胞中复杂、必需的组织，由脂质双分子层和蛋白质组成，与许多生理过程和细胞防御有关。质膜的完整性包括质膜结构和功能的完整性，在抵御生物和非生物胁迫方面发挥着重要作用。
3、植物激素在果蔬采后贮藏中的应用
3.1 抵御生物胁迫
注：茉莉酸（ jasmonates，JAs）、水杨酸（salicylic acid，SA）、细胞分裂素（cytokinins，CTKs）、赤霉素（gibberellins，GAs）、多胺（polyamines，PAs）、油菜素内脂（brassinosteroids，BRs）、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）、水杨酸甲酯（methyl salicylate，MeSA）、6-苄基氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA，一种CTK）、苯基脲（N-（2-氯-4-吡啶）-N‘-苯基脲（phenylurea (N-(2-chloro-4-pyridil)-N’-phenylurea，CPPU，一种合成CTK类似物）、24-表油菜素内酯（24-epibrassinolide，24-EBR）、硝普钠（sodium nitroprusside，SNP，一种一氧化氮供体）、1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶-1（1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase-1，ACS1）、1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶-2（1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase-2，ACS2）、ETR1（ethylene response-1）、ERS1（ethylene response sensor-1）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、1,1-二苯基-2-吡啶甲基肼基（1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）、过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、相对湿度（relative humidity，RH）。
表2总结了植物激素对延长水果和蔬菜贮藏期的积极作用。经JAs或SAs处理后，果蔬不仅具有抵御生物胁迫的能力，还观察到了较高的耐寒性。例如，Chen 等人（2019）证明外源MeJA可以缓解桃果实的冷害，Glowacz等人（2017）表明100 μmol/L MeJA和MeSA可以显著缓解‘Hass’鳄梨的冷害。此外，为了达到更好的保存效果常常一起使用不同的植物激素。SAs通常与JAs结合使用以抵抗细菌胁迫和延缓机体冷害。
3.2 延缓衰老
衰老是植物不可避免的生理过程，明显影响着产品的采后寿命。由于与成熟衰老有关的内源ETH、ABA等物质的普遍存在，通过传统的方法缓解果蔬采后衰老效果不太理想。GAs和CTKs已被证实对ETH和ABA等物质的生物合成和表达有抑制作用。因此，GAs和CTKs在柑橘、油橄榄、甘蓝等农产品的采后贮藏保鲜方面有着广泛的应用。
3.3 增强抗氧化系统
农产品中产生的过量氧化物、过氧化物会导致其质量下降和寿命缩短。因此，提高抗氧化能力对果蔬保鲜具有重要意义。许多植物激素已被证明在增强新鲜蔬菜抗氧化系统中发挥着积极作用。自由基清除活性和抗氧化酶活性通常被用来表示抗氧化能力。研究表明，不同的植物激素能改变1,1-二苯基-2-吡啶甲基肼基（1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）的浓度和抗氧化酶的活性，包括POD、CAT、SOD和抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）。
3.4 维持细胞完整性
质膜是细胞防御系统最有效的外膜屏障。新鲜农产品的贮藏期主要取决于质膜的稳定流动性。细胞完整可以保护植物机体免受质膜阳离子电导介导的电解质渗漏的影响，电解质渗漏最终会导致脂质过氧化和细胞程序性死亡。大量的研究证明，包括BR、SA和JA在内的多种植物激素均参与了维持新鲜果蔬的细胞完整性。
4、展 望
植物激素是一系列具有多种信号传导或调节功能的代谢物，是植物体不可缺少的物质。以往的研究表明，植物激素对延长果蔬的贮藏期具有积极作用，显示出作为替代性保鲜技术的巨大潜力。
5、结 论
植物激素作为植物生理生化的关键调控因子，近年来在采后技术中引起了广泛的关注，其功能和调控机制已被广泛研究。植物激素可通过激活防御基因的翻译和表达，抑制衰老相关植物激素的生物合成和代谢，提高抗氧化酶活性，维持高ROS清除水平，维持细胞质膜的完整性，从而延长果蔬的贮藏期。此外，植物激素一般形成信号调节网络并相互影响。随着研究的不断进步，人们对植物激素的机理有了更好的了解，该技术将有望广泛应用于农产品采后贮藏。
孙大文 院士
孙大文（Da-Wen Sun）教授，中国致公党中央委员，中国侨联特聘专家，国务院侨务办公室专家咨询委员会委员。欧洲科学院（欧洲人文和自然科学院）院士，爱尔兰皇家科学院院士，波兰科学院院士，国际食品科学院院士，国际农业与生物系统工程科学院院士，国际制冷科学院院士。国际著名期刊《Food and Bioprocess Technology》创刊者和主编。
荣获国际农业与生物系统工程委员会（CIGR）杰出奖，英国皇家机械工程师学会“食品工程师年度人物”，凤凰卫视“影响世界华人大奖”，国际食品保护协会“冷冻食品基金会冷冻研究奖”，国际工程与食品协会终身成就奖，“CIGR荣誉主席”等多项国际大奖， 2015年至2020年连续六年荣获科睿唯安全球“高被引科学家”称号。
在世界著名杂志和国际会议上发表了1000篇论文，出版专著17部，共有600多篇论文被SCI收录（Web of Science统计的学术h指数为104，SCOPUS统计的学术h指数为108，Google Scholar 统计的学术h指数为122）。71篇论文入选ESI农学“高被引论文”，全球排名第一位（2020.01）。
2011年底起回到华南理工大学工作以来，迄今为止（2020年11月）在Web of Science网站上可以检索到的文章中，共有209篇是以华南理工大学食品科学与工程学院作为第一作者单位的论文，其中高被引论文42篇，JCR一区论文157篇，影响因子大于6的65篇。高被引论文数占华南理工大学全校和食品科学与工程学院的比例分别为14%和45%。其中2篇入选中国百篇最具影响国际学术论文，为华南理工大学唯一入选的两篇论文。
授权中国发明专利63件，美英日等发明专利10件，申请国际PCT专利9项。2019年至2020年连续两年每年培养科睿唯安全球“高被引科学家”2人。荣获2014年度广东省科学技术奖一等奖（排名第二），2016年度教育部科技进步奖二等奖（排名第一），2018年度中国轻工业联合会科学技术进步奖一等奖（排名第二），2018年度广东省科技进步奖一等奖（排名第一），2020年度安徽省科技进步奖二等奖（排名第三）。
该文章《Phytohormones in postharvest storage of fruit and vegetables: mechanisms and applications》在线发表于Critical Reviews in Food Science and Nutrition。
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